J.B.S. Haldane

1.1. Thời thơ ấu và giáo dục

Haldane sinh ra tại Oxford, Anh, vào năm 1892. Cha ông là John Scott Haldane, một nhà sinh lý học, nhà khoa học và triết gia người Scotland nổi tiếng, cháu nội của nhà truyền giáo James Alexander Haldane. Mẹ ông là Louisa Kathleen Trotter, một người theo Đảng Bảo thủ có gốc gác Scotland. Chị gái duy nhất của ông, Naomi Mitchison, sau này trở thành một nhà văn Scotland nổi bật. Gia đình Haldane có nguồn gốc quý tộc và thế tục từ Clan Haldane, và ông từng tuyên bố rằng nhiễm sắc thể Y của mình có thể truy ngược về Robert the Bruce.

Haldane lớn lên tại số 11 Crick Road, North Oxford. Ông học đọc từ năm ba tuổi. Năm bốn tuổi, sau khi bị thương ở trán, ông đã hỏi bác sĩ điều trị cho mình về vết máu chảy ra: "Đây là oxyhemoglobin hay carboxyhemoglobin?". Từ năm tám tuổi, ông đã làm việc cùng cha trong phòng thí nghiệm tại nhà, nơi ông trải nghiệm những thử nghiệm đầu tiên trên chính bản thân mình, một phương pháp mà sau này ông trở nên nổi tiếng. Ông và cha mình thường trở thành "chuột bạch" cho các cuộc điều tra về tác động của khí độc. Năm 1899, gia đình ông chuyển đến "Cherwell", một ngôi nhà kiểu Victoria cuối thế kỷ 19 ở ngoại ô Oxford với phòng thí nghiệm riêng.

Năm 1901, khi 8 tuổi, cha ông đưa ông đến Câu lạc bộ Khoa học Trẻ Đại học Oxford để nghe một bài giảng về di truyền học Mendel, vốn mới được tái khám phá. Mặc dù ông thấy bài giảng của Arthur Dukinfield Darbishire, Giảng viên Động vật học tại Balliol College, Oxford, "thú vị nhưng khó hiểu", nó đã ảnh hưởng vĩnh viễn đến ông, khiến di truyền học trở thành lĩnh vực mà ông có những đóng góp khoa học quan trọng nhất.

Giáo dục chính thức của ông bắt đầu vào năm 1897 tại Trường Dự bị Oxford (nay là Dragon School), nơi ông giành được Học bổng Hạng Nhất vào năm 1904 để vào Eton College. Tại Eton, ông đã phải chịu đựng sự lạm dụng nghiêm trọng từ các học sinh lớn hơn vì bị cho là kiêu ngạo, nhưng được Julian Huxley kết bạn. Sự thờ ơ của giới chức trách đã khiến ông có một sự căm ghét lâu dài đối với hệ thống giáo dục Anh. Tuy nhiên, thử thách đó không ngăn cản ông trở thành đội trưởng của trường.

Ông lần đầu tiên tham gia nghiên cứu khoa học với tư cách là đối tượng tình nguyện cho cha mình vào năm 1906. John là người đầu tiên nghiên cứu tác động của bệnh giảm áp (giảm áp suất cao) ở người. Ông đã điều tra tình trạng sinh lý gọi là "bệnh thợ lặn", chẳng hạn như khi dê nâng và uốn cong chân nếu khó chịu, điều này cũng có thể ảnh hưởng đến thợ lặn biển sâu. Vào tháng 7 năm 1906, trên tàu HMS Spanker ngoài khơi bờ biển phía tây Scotland, Rothesay, Haldane trẻ tuổi đã nhảy xuống Đại Tây Dương với bộ đồ lặn thử nghiệm. Nghiên cứu được công bố trong một bài báo dài 101 trang trên The Journal of Hygiene vào năm 1908; trong đó Haldane được mô tả là "Jack Haldane (13 tuổi)" và đó "là lần đầu tiên [cậu ấy] lặn trong bộ đồ lặn". Nghiên cứu này trở thành nền tảng cho một lý thuyết khoa học gọi là mô hình giảm áp của Haldane.

Ông học toán học và văn học cổ điển tại New College, Oxford, và đạt bằng danh dự hạng nhất trong môn Toán học Moderations vào năm 1912. Ông say mê di truyền học và trình bày một bài báo về liên kết gen ở động vật có xương sống vào mùa hè năm 1912. Bài báo kỹ thuật đầu tiên của ông, một bài viết dài 30 trang về chức năng hemoglobin, được xuất bản cùng năm, với tư cách đồng tác giả cùng cha mình. Phương pháp xử lý toán học của ông về nghiên cứu này được xuất bản vào tháng 12 năm 1913 trên Proceedings of the Physiological Society.

Haldane không muốn việc học của mình bị giới hạn trong một môn học cụ thể; ông theo học Greats (văn học cổ điển) và tốt nghiệp với bằng danh dự hạng nhất vào năm 1914. Mặc dù ông có ý định học sinh lý học, nhưng kế hoạch của ông, như ông mô tả sau này, đề cập đến Chiến tranh Thế giới thứ nhất, "phần nào bị lu mờ bởi các sự kiện khác". Khóa học chính thức duy nhất của ông về sinh học là một khóa học chưa hoàn thành về giải phẫu học động vật có xương sống.

1.2. Tham gia Chiến tranh Thế giới thứ nhất

Để hỗ trợ nỗ lực chiến tranh, Haldane tình nguyện gia nhập Lục quân Anh, và được phong quân hàm thiếu úy tạm thời trong Tiểu đoàn 3 của Black Watch (Trung đoàn Hoàng gia Highland) vào ngày 15 tháng 8 năm 1914. Ông được giao làm sĩ quan súng cối, dẫn dắt đội của mình ném bom vào chiến hào của đối phương, một trải nghiệm mà ông mô tả là "thú vị". Trong bài báo năm 1932, ông mô tả cách "ông thích thú với cơ hội giết người và coi đây là một di tích đáng kính của người nguyên thủy". Ông được thăng cấp trung úy tạm thời vào ngày 18 tháng 2 năm 1915 và đại úy tạm thời vào ngày 18 tháng 10.

Khi phục vụ tại Pháp, ông bị thương do pháo kích và được gửi về Scotland, nơi ông làm huấn luyện viên lựu đạn cho tân binh Black Watch. Năm 1916, ông tham gia chiến tranh ở Mesopotamia (Iraq), nơi một quả bom của đối phương đã làm ông bị thương nặng. Ông được giải ngũ khỏi chiến trường và gửi đến Ấn Độ, nơi ông ở lại cho đến hết chiến tranh. Ông trở về Anh vào năm 1919 và từ bỏ quân hàm vào ngày 1 tháng 4 năm 1920, giữ lại quân hàm đại úy. Vì sự hung dữ và hiếu chiến trong các trận chiến, chỉ huy của ông đã mô tả ông là "sĩ quan dũng cảm và bẩn thỉu nhất trong quân đội của tôi". Một sĩ quan cấp cao khác trong trung đoàn của ông gọi ông là 'điên' và 'khùng'.

Trong thời gian ở tiền tuyến, ông vẫn tiếp tục viết các bài báo khoa học và làm thơ trong chiến hào. Khi được cha yêu cầu tạm thời trở về Anh, ông đã cùng cha nghiên cứu về khí độc của quân đội Đức. Ông nổi tiếng với những hành động liều lĩnh như lái xe máy vượt qua chiến hào của quân Đức và ném lựu đạn vào những binh lính Đức nói xấu lính Anh.

1.3. Sự nghiệp học thuật

Từ năm 1919 đến 1922, ông làm Fellow tại New College, Oxford, nơi ông giảng dạy và nghiên cứu về sinh lý học và di truyền học, mặc dù thiếu bằng cấp chính thức trong lĩnh vực này. Trong năm đầu tiên tại Oxford, sáu bài báo của ông về sinh lý học hô hấp và di truyền học đã được xuất bản. Sau đó, ông chuyển đến Đại học Cambridge, nơi ông nhận vị trí Reader mới được thành lập về hóa sinh vào năm 1923 và giảng dạy cho đến năm 1932. Trong chín năm ở Cambridge, ông nghiên cứu về enzyme và di truyền học, đặc biệt là khía cạnh toán học của di truyền học. Khi làm giáo sư thỉnh giảng tại Đại học California vào năm 1932, ông được bầu làm Fellow of the Royal Society.

Haldane làm việc bán thời gian tại John Innes Centre (trước đây là John Innes Horticultural Institution) tại Merton Park ở Surrey từ năm 1927 đến 1937. Khi Alfred Daniel Hall trở thành giám đốc vào năm 1926, một trong những nhiệm vụ đầu tiên của ông là bổ nhiệm một trợ lý giám đốc "một người có phẩm chất cao trong nghiên cứu di truyền học" có thể trở thành người kế nhiệm ông. Theo đề xuất của Julian Huxley, hội đồng đã bổ nhiệm Haldane vào tháng 3 năm 1927. Ông là sĩ quan phụ trách Điều tra Di truyền học. Ông trở thành Fullerian Professor of Physiology tại Royal Institution từ năm 1930 đến 1932 và vào năm 1933, ông trở thành Giáo sư Di truyền học tại University College London, nơi ông trải qua phần lớn sự nghiệp học thuật của mình. Haldane được ghi nhận là đã giúp John Innes trở thành "nơi nghiên cứu di truyền học sôi động nhất ở Anh". Ông chuyển nhóm của mình đến Rothamsted Experimental Station ở Hertfordshire từ năm 1941 đến 1944, trong Chiến tranh Thế giới thứ hai, để tránh bị đánh bom. Reginald Punnett, người sáng lập Journal of Genetics vào năm 1910 cùng với William Bateson, đã mời ông làm biên tập viên vào năm 1933, một vị trí ông giữ cho đến khi qua đời.

1.4. Cuộc sống ở Ấn Độ

Năm 1956, Haldane rời University College London, và gia nhập Indian Statistical Institute (ISI) ở Calcutta (sau đổi tên thành Kolkata), Ấn Độ, nơi ông làm việc trong đơn vị thống kê sinh học. Haldane đưa ra nhiều lý do để chuyển đến Ấn Độ. Chính thức, ông tuyên bố rằng ông rời Vương quốc Anh vì Khủng hoảng Kênh đào Suez, viết: "Cuối cùng, tôi sẽ đến Ấn Độ vì tôi cho rằng các hành động gần đây của Chính phủ Anh đã vi phạm luật pháp quốc tế." Ông tin rằng khí hậu ấm áp sẽ tốt cho ông, và rằng Ấn Độ chia sẻ những giấc mơ xã hội chủ nghĩa của ông. Trong một bài báo "A passage to India" mà ông viết trên The Rationalists Annual vào năm 1958, ông tuyên bố: "Một lý do là tôi thích ẩm thực Ấn Độ hơn ẩm thực Mỹ. Có lẽ lý do chính khiến tôi đến Ấn Độ là tôi cho rằng cơ hội nghiên cứu khoa học mà tôi quan tâm ở Ấn Độ tốt hơn ở Anh, và việc giảng dạy của tôi ở đó sẽ hữu ích ít nhất là ở đây."

Có một lý do cá nhân khác cho việc ông rời khỏi University College London: trường đại học đã sa thải vợ ông, Helen, vì hành vi say xỉn và gây rối, cũng như từ chối nộp phạt, điều này đã khiến Haldane từ chức. Ông tuyên bố sẽ không bao giờ đi tất nữa, "Sáu mươi năm đi tất là đủ rồi." và ông luôn mặc trang phục Ấn Độ.

Haldane rất quan tâm đến nghiên cứu ít tốn kém. Giải thích trong "A passage to India", ông nói: "Tất nhiên, nếu công việc của tôi yêu cầu kính hiển vi điện tử, cyclotron, và những thứ tương tự, tôi sẽ không có chúng ở Ấn Độ. Nhưng những loại cơ sở vật chất mà Charles Darwin và William Bateson đã sử dụng cho các nghiên cứu của họ - như vườn, người làm vườn, chuồng bồ câu, và bồ câu - dễ dàng có được ở Ấn Độ hơn ở Anh." Ông viết thư cho Julian Huxley về những quan sát của mình về Vanellus malabaricus, chim te te vàng. Ông ủng hộ việc sử dụng Vigna sinensis (đậu đũa) làm mô hình để nghiên cứu di truyền thực vật. Ông quan tâm đến việc thụ phấn của Lantana camara. Ông than phiền rằng các trường đại học Ấn Độ buộc những người theo học sinh học phải bỏ toán học. Ông quan tâm đến việc nghiên cứu đối xứng hoa.

Vào tháng 1 năm 1961, ông kết bạn với nhà côn trùng học người Canada Gary Botting, người đoạt giải Khoa học Hoa Kỳ năm 1960 về động vật học, mời ông chia sẻ kết quả thí nghiệm lai tạo tằm Antheraea. Ông, vợ Helen Spurway, và sinh viên Krishna Dronamraju có mặt tại Oberoi Grand Hotel ở Calcutta khi một sự cố xảy ra liên quan đến việc từ chối lời mời dự tiệc của hai sinh viên Mỹ. Sau khi hai sinh viên rời khách sạn, Haldane đã tiến hành cuộc tuyệt thực được công khai rộng rãi để phản đối điều mà ông coi là "sự xúc phạm của Hoa Kỳ". Khi giám đốc ISI, P. C. Mahalanobis, chất vấn Haldane về cả cuộc tuyệt thực và bữa tiệc không có trong ngân sách, Haldane đã từ chức (vào tháng 2 năm 1961), và chuyển đến một đơn vị thống kê sinh học mới thành lập ở Bhubaneswar, thủ phủ của Orissa (Odisha).

Haldane nhập quốc tịch Ấn Độ; ông quan tâm đến Ấn Độ giáo và trở thành người ăn chay. Năm 1961, Haldane mô tả Ấn Độ là "sự gần đúng nhất với Thế giới Tự do". Jerzy Neyman phản đối rằng "Ấn Độ có phần lớn những kẻ vô lại và một lượng lớn những cá nhân nghèo khổ, thiếu suy nghĩ và phục tùng một cách đáng ghê tởm, những người không hấp dẫn." Haldane phản bác: Có lẽ người ta tự do làm kẻ vô lại ở Ấn Độ hơn những nơi khác. Cũng như ở Hoa Kỳ vào thời của những người như Jay Gould, khi (theo ý kiến của tôi) có nhiều tự do nội bộ ở Hoa Kỳ hơn hiện nay. "Sự phục tùng đáng ghê tởm" của những người khác có giới hạn. Người dân Calcutta nổi loạn, lật đổ xe điện, và từ chối tuân thủ các quy định của cảnh sát, theo một cách mà Thomas Jefferson sẽ rất thích thú. Ông không nghĩ các hoạt động của họ rất hiệu quả, nhưng đó không phải là vấn đề đang được tranh luận.
Khi vào ngày 25 tháng 6 năm 1962, ông được Groff Conklin mô tả trên báo in là một "Công dân thế giới", Haldane đáp lại: Không nghi ngờ gì nữa, tôi là một công dân thế giới theo một nghĩa nào đó. Nhưng tôi tin với Thomas Jefferson rằng một trong những nhiệm vụ chính của một công dân là gây phiền toái cho chính phủ của nhà nước mình. Vì không có nhà nước thế giới, tôi không thể làm điều này. Mặt khác, tôi có thể, và đang, gây phiền toái cho chính phủ Ấn Độ, điều này có công cho phép rất nhiều sự chỉ trích, mặc dù họ phản ứng với nó khá chậm. Tôi cũng tự hào là một công dân Ấn Độ, một quốc gia đa dạng hơn nhiều so với châu Âu, chưa nói đến Hoa Kỳ, Liên Xô hay Trung Quốc, và do đó là một mô hình tốt hơn cho một tổ chức thế giới khả thi. Tất nhiên nó có thể tan rã, nhưng đó là một thử nghiệm tuyệt vời. Vì vậy, tôi muốn được gắn nhãn là một công dân Ấn Độ.

1.5. Đời tư

Haldane kết hôn hai lần, lần đầu với Charlotte Franken và sau đó là Helen Spurway. Năm 1924, Haldane gặp Charlotte Franken, một nhà báo của Daily Express và đã kết hôn với Jack Burghes. Sau khi Haldane xuất bản Daedalus, or Science and the Future, bà đã phỏng vấn Haldane và họ bắt đầu một mối quan hệ. Để kết hôn với Haldane, Franken đã đệ đơn ly hôn, điều này gây ra tranh cãi khi Haldane bị liên lụy với tư cách là đồng bị đơn trong thủ tục pháp lý. Ngoài ra, như Sahotra Sarkar đã báo cáo: "Để bà ấy có thể ly hôn, Haldane đã công khai ngoại tình với bà ấy". Hành vi của Haldane bị mô tả là "vô đạo đức nghiêm trọng", vì điều này ông đã bị Sex Viri (một ủy ban kỷ luật gồm sáu thành viên) của Cambridge chính thức sa thải khỏi trường đại học vào năm 1925. Các giáo sư Cambridge, bao gồm G. K. Chesterton, Bertrand Russell và W. L. George, đã bảo vệ Haldane, nhấn mạnh rằng trường đại học không nên đưa ra những phán xét như vậy, chỉ dựa vào đời tư của một giáo sư. Quyết định sa thải đã bị hủy bỏ vào năm 1926. Haldane và Charlotte Franken kết hôn vào năm 1926. Sau khi ly thân vào năm 1942, họ ly hôn vào năm 1945. Cuối năm đó, ông kết hôn với Helen Spurway, cựu sinh viên tiến sĩ của ông. Ông cũng có một mối tình với Dorle Soria, người sáng lập Angel Records.

Haldane từng khoe về bản thân, nói: "Tôi có thể đọc 11 ngôn ngữ và diễn thuyết công khai bằng ba ngôn ngữ; nhưng không có năng khiếu âm nhạc. Tôi là một diễn giả công chúng khá thành thạo." Ông không có con, nhưng ông và cha ông là những ảnh hưởng quan trọng đối với các con của chị gái Naomi, trong đó Denis Mitchison, Murdoch Mitchison và Avrion Mitchison lần lượt trở thành giáo sư sinh học tại Đại học London, Đại học Edinburgh và University College London.

Lấy cảm hứng từ cha mình, Haldane thường xuyên sử dụng phương pháp tự thử nghiệm và tự đặt mình vào nguy hiểm để thu thập dữ liệu. Để kiểm tra tác động của sự axit hóa máu, ông đã uống axit clohydric pha loãng, tự nhốt mình trong một căn phòng kín khí chứa 7% carbon dioxide, và thấy rằng nó 'gây ra một cơn đau đầu khá dữ dội'. Một thí nghiệm để nghiên cứu nồng độ bão hòa oxy tăng cao đã gây ra một cơn co giật khiến ông bị vỡ đốt sống. Trong các thí nghiệm buồng giảm áp của mình, ông và các tình nguyện viên đã bị thủng màng nhĩ. Nhưng, như Haldane đã tuyên bố trong What is Life, "màng nhĩ thường lành lại; và nếu một lỗ vẫn còn, mặc dù một người hơi điếc, người ta có thể thổi khói thuốc lá ra khỏi tai đó, đó là một khả năng xã hội."

Haldane đã khiến mình không được lòng các đồng nghiệp ngay từ khi bắt đầu sự nghiệp học thuật. Ở Cambridge, ông làm phiền hầu hết các giảng viên cấp cao do hành vi không kiềm chế của mình, đặc biệt là trong bữa tối. Người ủng hộ ông, Edgar Adrian (người đoạt Giải Nobel Sinh lý học và Y khoa năm 1932), gần như đã thuyết phục được Trinity College, Cambridge trao cho ông một vị trí Fellow, nhưng điều đó đã bị phá hỏng bởi một sự cố khi Haldane đến bàn ăn mang theo một bình nước tiểu một gallon từ phòng thí nghiệm của mình.

1.6. Cuối đời và cái chết

Vào mùa thu năm 1963, Haldane đến Hoa Kỳ để tham dự một loạt hội nghị khoa học. Tại Đại học Wisconsin-Madison, Sewall Wright đã giới thiệu ông trước bài phát biểu, ghi nhận nhiều thành tựu của Haldane, sau đó Haldane khiêm tốn nhận xét rằng lời giới thiệu sẽ chính xác hơn nếu tất cả các tham chiếu đến "Haldane" được thay thế bằng "Wright". Ở Florida, ông đã gặp, lần đầu tiên và duy nhất, nhà hóa sinh người Nga Alexander Oparin, người đã phát triển một lý thuyết về nguồn gốc sự sống khá độc lập với của ông vào những năm 1920. Chính trong thời gian ở đó, ông bắt đầu cảm thấy đau bụng.

Haldane đến London để chẩn đoán. Ông được phát hiện mắc ung thư đại trực tràng, và đã phẫu thuật vào tháng 2 năm 1964. Khoảng thời gian đó, Philip Dally đang làm một bộ phim tài liệu của BBC về các nhà khoa học lỗi lạc còn sống, trong đó có Sewall Wright và người đoạt giải Nobel kép Linus Pauling. Nhóm của Dally đã tiếp cận Haldane tại bệnh viện để làm hồ sơ tài liệu, nhưng thay vì một cuộc phỏng vấn được quay phim, Haldane đã đưa cho họ một bản tự thuật, những dòng mở đầu của nó là: Tôi sẽ bắt đầu bằng một lời khoe khoang. Tôi tin rằng tôi là một trong những người có ảnh hưởng nhất đang sống ngày nay, mặc dù tôi không có một chút quyền lực nào. Hãy để tôi giải thích. Năm 1932, tôi là người đầu tiên ước tính tỷ lệ đột biến của một gen người.
Ông cũng viết một bài thơ hài hước khi ở bệnh viện, chế giễu căn bệnh nan y của mình. Bài thơ này lần đầu tiên xuất hiện trên số báo ngày 21 tháng 2 năm 1964 của New Statesman, và có đoạn: Ung thư là một điều buồn cười: Tôi ước mình có giọng của Homer Để hát về ung thư biểu mô trực tràng, Điều này thực ra giết chết nhiều người hơn, So với số người bị giết khi thành Troy bị cướp phá...
Bài thơ kết thúc: ... Tôi biết ung thư thường giết người, Nhưng xe hơi và thuốc ngủ cũng vậy; Và nó có thể làm người ta đau đến đổ mồ hôi, Răng xấu và nợ nần chưa trả cũng vậy. Một chút tiếng cười, tôi chắc chắn, Thường đẩy nhanh quá trình chữa bệnh; Vì vậy, hãy để chúng ta, những bệnh nhân, làm phần việc của mình Để giúp các bác sĩ phẫu thuật làm chúng ta khỏe mạnh.

Ông di chúc rằng thi thể của mình sẽ được sử dụng cho nghiên cứu và giảng dạy y học tại Rangaraya Medical College, Kakinada.

Cơ thể tôi đã được sử dụng cho cả hai mục đích trong suốt cuộc đời tôi và sau khi tôi chết, dù tôi có tiếp tục tồn tại hay không, tôi sẽ không còn sử dụng nó nữa, và mong muốn nó sẽ được người khác sử dụng. Việc bảo quản lạnh, nếu có thể, nên là khoản phí đầu tiên từ tài sản của tôi.
Ca phẫu thuật của ông ở London được tuyên bố là thành công. Nhưng các triệu chứng tái phát sau khi trở về Ấn Độ vào tháng 6, và vào tháng 8, các bác sĩ Ấn Độ xác nhận rằng tình trạng của ông là giai đoạn cuối. Viết thư cho John Maynard Smith vào ngày 7 tháng 9, ông nói: "Tôi không quá buồn vì viễn cảnh sẽ chết sớm. Nhưng tôi rất tức giận [với bác sĩ người Anh đã thực hiện ca phẫu thuật]."

Ông qua đời vào ngày 1 tháng 12 năm 1964 tại Bhubaneswar. Vào ngày đó, BBC đã phát sóng bản tự thuật của ông với tựa đề "Giáo sư J.B.S. Haldane, cáo phó." Theo di chúc của ông, thi thể ông được chuyển đến Kakinada, nơi Vissa Ramachandra Rao đã thực hiện khám nghiệm tử thi và bảo quản các bộ phận cơ thể ông. Xương và các cơ quan của ông được trưng bày công khai tại Bảo tàng Haldane, nằm trong khoa bệnh học của Trường Cao đẳng Y tế Rangaraya.

2.1. Di truyền học quần thể và lý thuyết tiến hóa

Haldane là một trong ba nhân vật chính phát triển lý thuyết toán học về di truyền học quần thể, cùng với Ronald Fisher và Sewall Wright. Do đó, ông đóng một vai trò quan trọng trong tổng hợp tiến hóa hiện đại của đầu thế kỷ 20. Ông đã tái thiết lập chọn lọc tự nhiên như là cơ chế trung tâm của tiến hóa bằng cách giải thích nó như một hệ quả toán học của di truyền Mendel. Ông đã viết một loạt mười bài báo, A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection (Một lý thuyết toán học về chọn lọc tự nhiên và nhân tạo), đưa ra các biểu thức cho hướng và tốc độ thay đổi của tần số gen, và cũng phân tích sự tương tác của chọn lọc tự nhiên với đột biến và di cư. Loạt bài này bao gồm mười bài báo được xuất bản từ năm 1924 đến 1934 trên các tạp chí như Biological Reviews, Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society và Genetics. Ông đã đưa ra một loạt bài giảng dựa trên loạt bài này tại Đại học Wales vào năm 1931, và chúng được tóm tắt trong cuốn sách của ông, The Causes of Evolution vào năm 1932.

Bài báo đầu tiên của ông trong loạt bài này vào năm 1924 đặc biệt đề cập đến tốc độ chọn lọc tự nhiên trong tiến hóa của bướm tiêu. Ông dự đoán rằng các điều kiện môi trường có thể ủng hộ sự tăng hoặc giảm của cả dạng trội (trong trường hợp này là dạng đen hoặc melanic) hoặc dạng lặn (dạng xám hoặc kiểu hoang dã) của bướm. Đối với môi trường nhiều khói bụi như Manchester, nơi hiện tượng này được phát hiện vào năm 1848, ông dự đoán rằng "khả năng sinh sản của dạng trội phải lớn hơn 50% so với dạng lặn". Theo ước tính của ông, giả sử 1% dạng trội vào năm 1848 và khoảng 99% vào năm 1898, "cần 48 thế hệ để thay đổi [để dạng trội xuất hiện]... Sau chỉ 13 thế hệ, dạng trội sẽ chiếm đa số." Dự đoán toán học như vậy được coi là không thể xảy ra đối với chọn lọc tự nhiên trong tự nhiên, nhưng sau đó đã được chứng minh bằng một thí nghiệm phức tạp (được đặt tên là thí nghiệm của Kettlewell) được thực hiện bởi nhà động vật học Oxford Bernard Kettlewell từ năm 1953 đến 1958. Dự đoán của Haldane đã được chứng minh thêm bởi nhà di truyền học Cambridge Michael Majerus trong các thí nghiệm của ông được thực hiện từ năm 2001 đến 2007.

2.2. Di truyền học và Sinh học con người

Vào năm 1908, Haldane cùng với chị gái Naomi Mitchison và một người bạn, Alexander Dalzell Sprunt, đã bắt đầu một thí nghiệm sử dụng chuột lang và chuột để nghiên cứu liên kết gen. Đến năm 1912, báo cáo đã sẵn sàng. Bài báo có tựa đề Reduplication in mice và được xuất bản trên Journal of Genetics vào tháng 12 năm 1915. Đây là lần đầu tiên chứng minh liên kết gen ở động vật có vú, cho thấy rằng một số đặc điểm di truyền có xu hướng được di truyền cùng nhau (điều này sau đó được phát hiện là do vị trí gần nhau trên nhiễm sắc thể). James F. Crow gọi đây là "bài báo khoa học quan trọng nhất từng được viết trong một chiến hào tiền tuyến". Haldane nhớ lại rằng ông là "sĩ quan duy nhất hoàn thành một bài báo khoa học từ vị trí tiền phương của Black Watch". Ông cũng là người đầu tiên chứng minh liên kết gen ở gà vào năm 1921, và (cùng với Julia Bell) ở người vào năm 1937.

Các đóng góp của ông cho di truyền học thống kê ở người bao gồm: các phương pháp đầu tiên sử dụng ước lượng hợp lý cực đại để ước tính bản đồ liên kết gen ở người; các phương pháp tiên phong để ước tính tỷ lệ đột biến ở người; các ước tính đầu tiên về tỷ lệ đột biến ở người (2 × 10^-5 đột biến trên mỗi gen mỗi thế hệ đối với gen bệnh máu khó đông liên kết X); và khái niệm đầu tiên về "chi phí của chọn lọc tự nhiên". Ông là người đầu tiên ước tính tỷ lệ đột biến ở người trong cuốn sách năm 1932 của ông có tựa đề The Causes of Evolution. Tại John Innes Centre, ông đã phát triển lý thuyết liên kết phức tạp cho các loài đa bội; và mở rộng ý tưởng về mối quan hệ gen-enzyme với nghiên cứu hóa sinh và di truyền của các sắc tố thực vật.

2.3. Hóa sinh và Sinh lý học

Năm 1925, cùng với G.-E. Briggs, Haldane đã đưa ra một cách giải thích mới về định luật động học enzyme của Victor Henri vào năm 1903, được biết đến nhiều hơn với tên gọi phương trình Michaelis-Menten năm 1913. Leonor Michaelis và Maud Menten giả định rằng enzyme (chất xúc tác) và cơ chất (chất phản ứng) ở trạng thái cân bằng nhanh chóng với phức chất của chúng, sau đó phân ly để tạo ra sản phẩm và enzyme tự do. Ngược lại, gần như cùng thời điểm, Donald Van Slyke và G. E. Cullen đã coi bước liên kết là một phản ứng không thể đảo ngược. Phương trình Briggs-Haldane có dạng đại số giống như cả hai phương trình trước đó, nhưng cách dẫn xuất của họ dựa trên xấp xỉ trạng thái ổn định gần đúng, tức là nồng độ phức chất trung gian (hoặc các phức chất) không thay đổi. Kết quả là, ý nghĩa vi mô của "Hằng số Michaelis" (K_m) khác nhau. Mặc dù thường được gọi là động học Michaelis-Menten, hầu hết các mô hình hiện tại thường sử dụng cách dẫn xuất Briggs-Haldane.

2.4. Nguồn gốc sự sống

Năm 1929, Haldane đã giới thiệu khái niệm hiện đại về nguồn gốc sự sống trong một bài báo dài tám trang có tựa đề "The Origin of Life" trên The Rationalist Annual, mô tả đại dương nguyên thủy như một "phòng thí nghiệm hóa học rộng lớn" chứa hỗn hợp các hợp chất vô cơ - giống như một "món súp loãng nóng" trong đó các hợp chất hữu cơ có thể đã hình thành. Dưới năng lượng mặt trời, khí quyển thiếu oxy chứa carbon dioxide, amonia và hơi nước đã tạo ra nhiều loại hợp chất hữu cơ, "những thứ sống hoặc nửa sống". Các phân tử đầu tiên phản ứng với nhau để tạo ra các hợp chất phức tạp hơn, và cuối cùng là các thành phần tế bào. Tại một thời điểm nào đó, một loại "màng dầu" đã được tạo ra bao bọc các axit nucleic tự sao chép, từ đó trở thành tế bào đầu tiên. J. D. Bernal đặt tên cho giả thuyết này là biopoiesis hoặc biopoesis, quá trình vật chất sống tự phát tiến hóa từ các phân tử tự sao chép nhưng không có sự sống. Haldane còn giả thuyết rằng virus là các thực thể trung gian giữa súp tiền sinh học và các tế bào đầu tiên. Ông khẳng định rằng sự sống tiền sinh học sẽ ở "giai đoạn virus trong nhiều triệu năm trước khi một tập hợp phù hợp các đơn vị cơ bản được tập hợp lại trong tế bào đầu tiên". Ý tưởng này thường bị bác bỏ là "suy đoán hoang đường".

Alexander Oparin đã đề xuất một ý tưởng tương tự bằng tiếng Nga vào năm 1924 (được xuất bản bằng tiếng Anh vào năm 1936). Giả thuyết này đã nhận được một số hỗ trợ thực nghiệm vào năm 1953 với thí nghiệm Miller-Urey kinh điển. Kể từ đó, lý thuyết súp nguyên thủy (giả thuyết Oparin-Haldane) đã trở thành nền tảng trong nghiên cứu về nguồn gốc sự sống. Mặc dù lý thuyết của Oparin chỉ được biết đến rộng rãi sau phiên bản tiếng Anh vào năm 1936, Haldane đã chấp nhận tính nguyên bản của Oparin và nói: "Tôi rất ít nghi ngờ rằng Giáo sư Oparin có quyền ưu tiên hơn tôi."

2.5. Các khái niệm khoa học chính

Trong bài luận On Being the Right Size của mình, ông đã phác thảo Nguyên lý Haldane, trong đó nêu rõ rằng kích thước thường xác định thiết bị cơ thể mà một con vật phải có: "Côn trùng, vì quá nhỏ, không có hệ tuần hoàn mang oxy. Lượng oxy ít ỏi mà các tế bào của chúng cần có thể được hấp thụ bằng cách khuếch tán không khí đơn giản qua cơ thể chúng. Nhưng lớn hơn có nghĩa là một con vật phải có các hệ thống bơm và phân phối oxy phức tạp để đến tất cả các tế bào."

Năm 1927, Haldane chỉ ra rằng vì chọn lọc chủ yếu tác động lên thể dị hợp tử, các đột biến trội mới xuất hiện có nhiều khả năng được cố định hơn là các đột biến lặn, một cơ chế hiện được gọi là Sàng lọc Haldane. Điều này dẫn đến kỳ vọng rằng sự thích nghi từ các đột biến mới trong các quần thể giao phối ngoài lớn chủ yếu sẽ diễn ra thông qua việc cố định các đột biến có lợi không lặn.

Năm 1922, ông đã phát hiện ra rằng "trong các loài lai F1 của các loài động vật khác nhau, nếu một giới tính có những bất thường như không xuất hiện, ít hoặc vô sinh, thì giới tính đó là dị hợp tử (ví dụ như nam giới có nhiễm sắc thể giới tính XY ở người)", điều này được gọi là Quy tắc Haldane (Haldane's rule).

Haldane cũng là người đầu tiên nghĩ về cơ sở di truyền cho nhân bản người, và việc nhân giống nhân tạo các cá thể ưu việt. Vì điều này, ông đã giới thiệu các thuật ngữ "clone" và "cloning" (nhân bản), sửa đổi thuật ngữ "clon" trước đó đã được sử dụng trong nông nghiệp từ đầu thế kỷ 20 (từ tiếng Hy Lạp klōn, cành cây). Ông đã giới thiệu thuật ngữ này trong bài phát biểu của mình về "Các khả năng sinh học cho loài người trong Mười nghìn năm tới" tại Ciba Foundation Symposium on Man and his Future vào năm 1963. Ông nói: Rất hy vọng rằng một số dòng tế bào người có thể được nuôi cấy trong môi trường có thành phần hóa học chính xác. Có lẽ bước đầu tiên sẽ là tạo ra một bản sao từ một trứng đã thụ tinh duy nhất, như trong Thế giới mới dũng cảm... Theo nguyên tắc chung rằng con người sẽ mắc tất cả các sai lầm có thể trước khi chọn con đường đúng, chúng ta chắc chắn sẽ nhân bản sai người [như Hitler]... Giả sử rằng việc nhân bản là có thể, tôi hy vọng rằng hầu hết các bản sao sẽ được tạo ra từ những người ít nhất năm mươi tuổi, ngoại trừ các vận động viên và vũ công, những người sẽ được nhân bản trẻ hơn. Họ sẽ được tạo ra từ những người được cho là đã xuất sắc trong một thành tựu được xã hội chấp nhận.

Bài luận của ông Daedalus; or, Science and the Future (1924) đã đưa ra khái niệm về thụ tinh trong ống nghiệm, mà ông gọi là ectogenesis. Ông hình dung ectogenesis như một công cụ để tạo ra những cá thể tốt hơn (ưu sinh học). Tác phẩm của Haldane đã ảnh hưởng đến Thế giới mới tươi đẹp (1932) của Huxley và cũng được Gerald Heard ngưỡng mộ.

Năm 1923, trong một bài nói chuyện ở Cambridge có tựa đề "Khoa học và Tương lai", Haldane, dự đoán sự cạn kiệt than đá để sản xuất điện ở Anh, đã đề xuất một mạng lưới các cối xay gió sản xuất hydro. Đây là đề xuất đầu tiên về nền kinh tế hydro dựa trên năng lượng tái tạo.

Ông cũng đã đặt tên cho một đơn vị tiến hóa, đơn vị Darwin (darwin). Năm 1957, Haldane đã trình bày rõ ràng nghịch lý Haldane, một giới hạn về tốc độ của tiến hóa có lợi, một ý tưởng vẫn còn được tranh luận cho đến ngày nay.

2.6. Sốt rét và Bệnh hồng cầu hình liềm

Haldane là người đầu tiên nhận ra mối liên hệ tiến hóa giữa rối loạn di truyền và nhiễm trùng ở người. Khi ước tính tỷ lệ đột biến ở người trong các tình huống và bệnh khác nhau, ông lưu ý rằng các đột biến biểu hiện trong hồng cầu, chẳng hạn như thalassemia, chỉ phổ biến ở các vùng nhiệt đới nơi các bệnh nhiễm trùng chết người như sốt rét đã đặc hữu. Ông còn quan sát thấy rằng đây là những đặc điểm thuận lợi (di truyền dị hợp tử của đặc điểm hồng cầu hình liềm) cho chọn lọc tự nhiên, bảo vệ các cá nhân khỏi bị nhiễm sốt rét.

Ông đã giới thiệu giả thuyết của mình tại Đại hội Di truyền học Quốc tế lần thứ Tám được tổ chức vào năm 1948 tại Stockholm về chủ đề "Tỷ lệ đột biến của gen người". Ông đề xuất rằng các rối loạn di truyền ở người sống ở các vùng sốt rét đặc hữu cung cấp một điều kiện (kiểu hình) khiến họ tương đối miễn dịch với nhiễm trùng sốt rét. Ông đã chính thức hóa khái niệm này trong một bài báo kỹ thuật được xuất bản vào năm 1949, trong đó ông đưa ra một tuyên bố tiên tri: "Các tiểu thể của những người dị hợp tử thiếu máu nhỏ hơn bình thường, và kháng dung dịch nhược trương hơn. Ít nhất có thể là chúng cũng kháng tốt hơn với các cuộc tấn công của sporozoa gây sốt rét." Điều này được gọi là "giả thuyết sốt rét của Haldane", hay nói gọn hơn, "giả thuyết sốt rét". Giả thuyết này cuối cùng đã được Anthony C. Allison xác nhận vào năm 1954 trong trường hợp bệnh hồng cầu hình liềm.

3.1. Chủ nghĩa xã hội và Chủ nghĩa Marx

Haldane trở thành một người theo chủ nghĩa xã hội trong Chiến tranh Thế giới thứ nhất, ủng hộ Đệ Nhị Cộng hòa Tây Ban Nha trong Nội chiến Tây Ban Nha, và sau đó trở thành một người ủng hộ công khai Đảng Cộng sản Anh vào năm 1937. Là một người theo chủ nghĩa duy vật biện chứng Marxist thực dụng, ông đã viết nhiều bài báo cho Daily Worker. Trong On Being the Right Size, ông viết rằng "trong khi quốc hữu hóa một số ngành công nghiệp là một khả năng rõ ràng ở các quốc gia lớn nhất, tôi thấy không dễ dàng hình dung một Đế chế Anh hay Hoa Kỳ được xã hội hóa hoàn toàn hơn một con voi lộn nhào hoặc một con hà mã nhảy qua hàng rào".

Năm 1938, Haldane nhiệt tình tuyên bố: "Tôi nghĩ rằng chủ nghĩa Marx là đúng." Ông gia nhập Đảng Cộng sản vào năm 1942. Ông bị áp lực phải lên tiếng về sự trỗi dậy của Lysenkoism và sự đàn áp các nhà di truyền học ở Liên Xô vì cho rằng nó chống Darwin và sự đàn áp chính trị di truyền học không tương thích với chủ nghĩa duy vật biện chứng. Ông chuyển trọng tâm tranh luận của mình sang Vương quốc Anh, chỉ trích sự phụ thuộc của nghiên cứu khoa học vào sự bảo trợ tài chính. Năm 1941, ông viết về phiên tòa xét xử người bạn và đồng nghiệp di truyền học của mình, Nikolai Vavilov, ở Liên Xô: Cuộc tranh cãi giữa các nhà di truyền học Liên Xô phần lớn là giữa nhà khoa học hàn lâm, đại diện bởi Vavilov và chủ yếu quan tâm đến việc thu thập dữ liệu, và người muốn kết quả, đại diện bởi Lysenko. Nó đã được tiến hành không phải bằng sự thù hận, mà bằng tinh thần thân thiện. Lysenko nói (trong các cuộc thảo luận tháng 10 năm 1939): 'Điều quan trọng không phải là tranh cãi; hãy làm việc một cách thân thiện theo một kế hoạch được xây dựng khoa học. Hãy giải quyết các vấn đề cụ thể, nhận nhiệm vụ từ Ủy ban Nông nghiệp Nhân dân Liên Xô và hoàn thành chúng một cách khoa học. Di truyền học Liên Xô, nói chung, là một nỗ lực thành công trong việc tổng hợp hai quan điểm đối lập này.'
Vào cuối Chiến tranh Thế giới thứ hai, Haldane đã trở thành một nhà phê bình rõ ràng đối với chế độ Xô Viết. Ông rời đảng vào năm 1950, ngay sau khi cân nhắc ra tranh cử Quốc hội với tư cách là ứng cử viên của Đảng Cộng sản. Ông vẫn tiếp tục ngưỡng mộ Joseph Stalin, mô tả ông vào năm 1962 là "một người rất vĩ đại đã làm một công việc rất tốt". Haldane đã bị các tác giả bao gồm Peter Wright và Chapman Pincher buộc tội là một điệp viên GRU của Liên Xô với mật danh Intelligentsia.

3.2. Quan điểm về Khoa học và Xã hội

Haldane đã bị C. S. Lewis buộc tội là người theo chủ nghĩa khoa học, cùng với Olaf Stapledon, Charles Kay Ogden, I. A. Richards và H. G. Wells. Haldane đã chỉ trích Lewis và bộ ba Ransom Trilogy của ông vì "sự miêu tả sai lệch hoàn toàn về khoa học và sự coi thường loài người của ông ta". Haldane đã viết một cuốn sách cho trẻ em có tựa đề My Friend Mr. Leakey (1937), chứa các câu chuyện "A Meal With a Magician", "A Day in the Life of a Magician", "Mr. Leakey's Party", "Rats", "The Snake with the Golden Teeth" và "My Magic Collar Stud". Các ấn bản sau này có hình minh họa của Quentin Blake. Haldane cũng viết một bài luận chỉ trích các lập luận của Lewis về sự tồn tại của Chúa, có tựa đề "More Anti-Lewisite", một tham chiếu đến khí độc Lewisite và thuốc giải độc của nó.

4.1. Di sản khoa học và Ảnh hưởng

Bài giảng Haldane tại John Innes Centre, nơi Haldane làm việc từ năm 1927 đến 1937, được đặt theo tên ông. Bài giảng JBS Haldane của The Genetics Society cũng được đặt theo tên ông.

Trong tiểu thuyết Antic Hay (1923), Haldane đã bị người bạn Aldous Huxley châm biếm như một người tự thử nghiệm ám ảnh được mô tả là "nhà sinh vật học quá say mê các thí nghiệm của mình đến nỗi không nhận ra bạn bè mình đang ngủ với vợ ông ta".

4.2. Giải thưởng và Vinh dự

Haldane được bầu làm Fellow của Royal Society vào năm 1932. Chính phủ Pháp đã trao tặng ông Bắc Đẩu Bội tinh vào năm 1937. Năm 1952, ông nhận Huy chương Darwin từ Royal Society. Năm 1956, ông được trao Huy chương Huxley Memorial của Anthropological Institute of Great Britain. Ông nhận Giải Feltrinelli từ Accademia Nazionale dei Lincei vào năm 1961. Ông cũng nhận bằng Tiến sĩ Khoa học danh dự, một Học bổng Danh dự tại New College, Oxford, và Giải Kimber của National Academy of Sciences ở Hoa Kỳ. Ông được trao Huy chương Darwin-Wallace danh giá của Linnean Society of London vào năm 1958.

4.3. Phê bình và Tranh cãi

Haldane đã bị các tác giả như Peter Wright và Chapman Pincher buộc tội là một điệp viên GRU của Liên Xô với mật danh Intelligentsia.

Trong đời tư, ông từng vướng vào một vụ bê bối khi bị trường Đại học Cambridge sa thải vào năm 1925 vì "vô đạo đức nghiêm trọng" liên quan đến cuộc ly hôn của người vợ đầu tiên, Charlotte Franken. Tuy nhiên, quyết định này đã bị hủy bỏ vào năm 1926 sau sự phản đối của nhiều giáo sư.

4.4. Tác động văn hóa và Phổ biến khoa học

Haldane nổi tiếng là một nhà phổ biến khoa học tài năng, có khả năng giải thích các khái niệm phức tạp một cách dễ hiểu cho công chúng. Ông đã sáng tạo ra nhiều thuật ngữ khoa học như "clone" và "ectogenesis", những từ này đã trở thành một phần của ngôn ngữ khoa học và văn hóa đại chúng. Tác phẩm của ông, đặc biệt là Daedalus; or, Science and the Future, đã ảnh hưởng sâu sắc đến văn học khoa học viễn tưởng, điển hình là tiểu thuyết Thế giới mới tươi đẹp của Aldous Huxley, trong đó có những ý tưởng về thụ tinh trong ống nghiệm và nhân bản vô tính.